使大家一目了然的RNA整理

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绝大部分RNA分子都是线状单链，但是RNA分子的某些区域可自身回折进行碱基互补配对，形成局部双螺旋。在RNA局部双螺旋中A与U配对、G与C配对，除此以外，还存在非标准配对，如G与U配对。RNA分子中的双螺旋与A型DNA双螺旋相似，而非互补区则膨胀形成凸出（bulge）或者环（loop），这种短的双螺旋区域和环称为发夹结构（hairpin）。发夹结构是RNA中最普通的二级结构形式，二级结构进一步折叠形成三级结构，RNA只有在具有三级结构时才能成为有活性的分子。RNA也能与蛋白质形成核蛋白复合物，RNA的四级结构是RNA与蛋白质的相互作用。正是由于RNA具有复杂的二、三级结构，而这些结构又会引起核酸电泳时的速度变化，使得电泳的速度与其分子量大小不一定呈正相关，故而RNA电泳需要用变性电泳的方法（这里我不多说变性的方法）。
　　（一） tRNA的结构
　　tRNA约占总RNA的15%，tRNA主要的生理功能是在蛋白质生物合成中转运氨基酸和识别密码子，细胞内每种氨基酸都有其相应的一种或几种tRNA， 因此tRNA的种类很多，在细菌中约有30~40种tRNA，在动物和植物中约有50~100种tRNA。
　　1. tRNA一级结构：
　　tRNA是单链分子，含73~93核苷酸，分子质量为24 000～31 000，沉降系数4S。含有10%的稀有碱基。如二氢尿嘧啶（DHU）、核糖胸腺嘧啶（rT）和假尿苷（ψ）以及不少碱基被甲基化, 其3’端为CCA-OH，5’端多为pG, 分子中大约30%的碱基是不变的或半不变的，也就是说它们的碱基类型是保守的。
　　2. tRNA二级结构：
　　tRNA二级结构为三叶草型。配对碱基形成局部双螺旋而构成臂，不配对的单链部分则形成环。三叶草型结构由4臂4环组成。氨基酸臂由7对碱基组成，双螺旋区的3’末端为一个4个碱基的单链区-NCCA-OH 3’，腺苷酸残基的羟基可与氨基酸α羧基结合而携带氨基酸。二氢尿嘧啶环以含有2个稀有碱基二氢尿嘧啶（DHU）而得名，不同tRNA其大小并不恒定，在8-14个碱基之间变动，二氢尿嘧啶臂一般由3~4对碱基组成。反密码环由7个碱基组成，大小相对恒定，其中3个核苷酸组成反密码子（anticodon），在蛋白质生物合成时，可与mRNA上相应的密码子配对。反密码臂由5对碱基组成。额外环在不同tRNA分子中变化较大可在4~21个碱基之间变动，又称为可变环，其大小往往是tRNA分类的重要指标。TψC环含有7个碱基，大小相对恒定，几乎所有的tRNA在此环中都含TψC序列，TψC臂由5对碱基组成。
　　3. tRNA的三级结构：
　　二十世纪七十年代初科学家用X线射衍技术分析发现tRNA的三级结构为倒L形（图3-20b）。tRNA三级结构的特点是氨基酸臂与TψC臂构成L的一横，-CCAOH3’末端就在这一横的端点上，是结合氨基酸的部位，而二氢尿嘧啶臂与反密码臂及反密码环共同构成L的一竖，反密码环在一竖的端点上，能与mRNA上对应的密码子识别，二氢尿嘧啶环与TψC环在L的拐角上。形成三级结构的很多氢键与tRNA中不变的核苷酸密切有关，这就使得各种tRNA三级结构都呈倒L形的。在tRNA中碱基堆积力是稳定tRNA构型的主要因素。
　　（二）mRNA
　　原核生物中mRNA转录后一般不需加工，直接进行蛋白质翻译。mRNA转录和翻译不仅发生在同一细胞空间，而且这两个过程几乎是同时进行的。真核细胞成熟mRNA是由其前体核内不均一RNA（heterogeneous nuclear RNA，hnRNA）剪接并经修饰后才能进入细胞质中参与蛋白质合成。所以真核细胞mRNA的合成和表达发生在不同的空间和时间。mRNA的结构在原核生物中和真核生物中差别很大。下面分别作一介绍：
　　1. 原核生物mRNA结构特点
　　原核生物的mRNA结构简单，往往含有几个功能上相关的蛋白质的编码序列，可翻译出几种蛋白质，为多顺反子。在原核生物mRNA中编码序列之间有间隔序列，可能与核糖体的识别和结合有关。在5’端与3’端有与翻译起始和终止有关的非编码序列，原核生物mRNA中没有修饰碱基， 5’端没有帽子结构，3’端没有多聚腺苷酸的尾巴（polyadenylate tail，polyA尾巴）。原核生物的mRNA的半衰期比真核生物的要短得多，现在一般认为，转录后1min，mRNA降解就开始。
　　2. 真核生物mRNA结构特点
　　真核生物mRNA为单顺反子结构，即一个mRNA分子只包含一条多肽链的信息。在真核生物成熟的mRNA中5’端有m7GpppN的帽子结构，帽子结构可保护mRNA不被核酸外切酶水解，并且能与帽结合蛋白结合识别核糖体并与之结合，与翻译起始有关。3’端有polyA尾巴，其长度为20~250个腺苷酸，其功能可能与mRNA的稳定性有关，少数成熟mRNA没有polyA尾巴，如组蛋白mRNA，它们的半衰期通常较短。
　　（三）rRNA的结构
　　rRNA占细胞总RNA的80%左右，rRNA分子为单链，局部有双螺旋区域（图3-22）具有复杂的空间结构，原核生物主要的rRNA有三种，即5S、16S和23S rRNA，如大肠杆菌的这三种rRNA分别由120、1542和2904个核苷酸组成。真核生物则有4种，即5S、5.8S、18S和28S rRNA, 如小鼠，它们相应含121、158、1874和4718个核苷酸。rRNA分子作为骨架与多种核糖体蛋白（ribosomal protein）装配成核糖体。
　　所有生物体的核糖体都由大小不同的两个亚基所组成。原核生物核糖体为70S，由50S和30S两个大小亚基组成。30S小亚基含16S的rRNA和21种蛋白质，50S大亚基含23S和5S两种rRNA及34种蛋白质。真核生物核糖体为80S，是由60S和40S两个大小亚基组成。40S的小亚基含18S rRNA及33种蛋白质，60S大亚基则由28S、5.8S和5S ３种rRNA及49种蛋白质组成。
　　（四）其他RNA分子
　　20世纪80年代以后由于新技术不断产生，人们发现RNA有许多新的功能和新的RNA基因。细胞核内小分子RNA（small nuclear RNA，snRNA）是细胞核内核蛋白颗粒（Small nuclear ribonucleoprotein particles，snRNPs）的组成成分，参与mRNA前体的剪接以及成熟的mRNA由核内向胞浆中转运的过程。核仁小分子RNA（small nucleolar RNA，snoRNA）是类新的核酸调控分子, 参与rRNA前体的加工以及核糖体亚基的装配。胞质小分子RNA（small cytosol RNA， scRNA）的种类很多，其中7S LRNA与蛋白质一起组成信号识别颗粒（signal recognition particle，SRP）, SRP参与分泌性蛋白质的合成，反义RNA（antisense RNA）由于它们可以与特异的mRNA序列互补配对，阻断mRNA翻译，能调节基因表达。核酶是具有催化活性的RNA分子或RNA片段。目前在医学研究中已设计了针对病毒的致病基因mRNA的核酶，抑制其蛋白质的生物合成，为基因治疗开辟新的途径，核酶的发现也推动了生物起源的研究。微RNA（microRNA，miRNA）是一种具有茎环结构的非编码RNA，长度一般为20-24个核苷酸，在mRNA翻译过程中起到开关作用，它可以与靶mRNA结合，产生转录后基因沉默作用（post-transcriptional gene silencing，PTGS），在一定条件下能释放，这样mRNA又能翻译蛋白质，由于miRNA的表达具有阶段特异性和组织特异性，它们在基因表达调控和控制个体发育中起重要作用。

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五、RNA组
　　随着基因组研究不断深入，蛋白组学研究逐渐展开，RNA的研究也取得了突破性的进展，发现了许多新的RNA分子，人们逐渐认识到DNA是携带遗传信息分子，蛋白质是执行生物学功能分子，而RNA即是信息分子，又是功能分子。人类基因组研究结果表明，在人类基因组中约有30000～40000个基因，其中与蛋白质生物合成有关的基因只占整个基因组的2%，对不编码蛋白质的98%基因组的功能有待进一步研究，为此20世纪末科学家在提出蛋白质组学后，又提出RNA组学。RNA组是研究细胞的全部RNA基因和RNA的分子结构与功能。目前RNA组的研究尚处在初级阶段，RNA组的研究将在探索生命奥秘中做出巨大贡献。

金玉良缘

现在组学的概念越来越多。搂着可否总结下组学的知识